Các nhân tố tiến hóa

A. ĐỘT BIẾN

1.  Vai trò của quá trình đột biến trong tiến hóa

     - Đột biến là nguồn nguyên liệu sơ cấp của tiến hóa. Quá trình phát sinh đột biến đã gây ra một áp lực làm biến đổi cấu trúc di truyền của quần thể. Áp lực của quá trình đột biến biểu hiện ở tốc độ biến đổi tần số tương đối của alen bị đột biến. Tần số đột biến với từng gen thường rất thấp và đột biến có tính thuận nghịch nên áp lực của quá trình đột biến là không đáng kể, nhất là đối với các quần thể lớn.

     - Vai trò chính của quá trình đột biến là tạo ra nguồn nguyên liệu sơ cấp cho quá trình tiến hóa. đột biến gây ra những biến dị di truyền ở các đặc tính hình thái, sinh lý, hóa sinh, tập tính sinh học, gây ra những sai khác nhỏ hoặc những biến đổi lớn của cơ thể.

2.  Đột biến là nguồn nguyên liệu của tiến hóa

       Tuy đột biến thường có hại nhưng phần lớn alen đột biến là alen lặn. Ban đầu alen lặn thường tồn tại ở thể dị hợp nên không biểu hiện ở kiểu hình. Qua quá trình giao phối, alen lặn có thể đi vào thể đồng hợp và được biểu hiện. Giá trị thích nghi của thể đột biến phụ thuộc môi trường sống và tổ hợp đột biến.  

    - Giá trị thích nghi của thể đột biến có thể thay đổi khi môi trường sống thay đổi. Phần lớn các đột biến tự nhiên là có hại cho cơ thể vì chúng phá vỡ mối quan hệ hài hòa trong kiểu gen, trong nội bộ cơ thể, giữa cơ thể với môi trường được hình thành qua chọn lọc tự nhiên lâu đời. Trong môi trường quen thuộc, thể đột biến thường tỏ ra có sức sống kém hoặc kém thích nghi so với dạng gốc. Nhưng đặt vào điều kiện mới, nó có thể tỏ ra thích nghi hơn, có sức sống cao hơn.

        Ví dụ: Ruồi mang đột biến kháng DDT sinh trưởng chậm trong môi trường bình thường, nhưng lại sinh trưởng nhanh trong môi trường có DDT.     

    - Giá trị thích nghi của thể đột biến có thể thay đổi tùy tổ hợp đột biến.  Một đột biến nằm trong tổ hợp này là có hại nhưng đặt trong sự tương tác với các gen trong một tổ hợp khác nó có thể trở nên có lợi.

      Ví dụ:  Sâu bọ có màu sắc sặc sỡ là các thể đột biến thường nổi bật trên nền lá xanh so với sâu màu xanh. Chúng thường có mùi hôi, nọc độ gây nguy hiểm cho chim ăn sâu. Nhờ có màu sắc sặc sỡ nên chúng kịp báo hiệu cho các loài chim tránh tấn công chúng. Như vậy màu sắc sặc sỡ trở thành đặc điểm thích nghi theo hướng”báo hiệu”.

3.  Đột biến gen là nguồn nguyên liệu chủ yếu   

      Đột biến được xem là nguồn nguyên liệu của quá trình tiến hóa, nhưng trong đó đột biến gen là nguồn nguyên liệu chủ yếu, vì so với đột biến NST thì:       

       - Đột biến gen phổ biến hơn. Tuy tần số đột biến của từng gen là thấp, nhưng tần số đột biến chung của tất cả các gen trong mỗi quần thể là khá lớn, do ở mỗi loài có hàng vạn gen khác nhau.

       - Đột biến gen ít ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống và sự sinh sản của cơ thể.

       - Các nghiên cứu thực nghiệm chứng tỏ các nòi, các loài phân biệt nhau thường không phải bằng một vài đột biến lớn mà bằng sự tích lũy nhiều đột biến nhỏ.

B.   Di - nhập gen

       Sự lan truyền gen từ quần thể này sang quần thể khác được gọi là di - nhập gen hay dòng gen.

1.  Vai trò của di - nhập gen đối với tiến hóa

       - Di nhập gen là nhân tố làm thay đổi vốn gen của quần thể. Các cá thể nhập cư mang đến những alen mới hoàn toàn mà trước đó quần thể không có làm phong phú vốn gen của quần thể nhận.

       - Đây cũng là nhân tố làm thay đổi tần số alen của quần thể nhưng không theo một chiều hướng xác định. Di - nhập gen có thể chỉ làm tăng hay giảm tần số alen vốn có sẵn trong quần thể. Mức độ ảnh hưởng của nhân tố này đến tần số alen phụ thuộc vào số lượng cá thể ra hoặc vào quần thể. Di nhập gen cũng có thể biểu hiện dưới hình thức đơn giản như truyền hạt phấn nhờ sâu bọ hoặc gió giữa các quần thể thực vật.

       - Di - nhập gen còn được gọi là dòng gen (gen flow) nhằm chỉ sự trao đổi gen giữa các quần thể.

2.  Kích thước quần thể giảm mạnh thì tần số alen thay đổi nhanh chóng

       Kích thước quần thể giảm mạnh tức là số lượng cá thể của quần thể là rất ít thì các yếu tố ngẫu nhiên có thể làm thay đổi tần số alen và tần số kiểu gen một cách nhanh chóng. Một alen nào đó dù có lợi có thể nhanh chóng bị loại bỏ khỏi quần thể, ngược lại, gen có hại lại có thể trở nên phổ biến trong quần thể.

C. GIAO PHỐI KHÔNG NGẪU NHIÊN

1.  Vai trò của giao phối không ngẫu nhiên và giao phối ngẫu nhiên đối với tiến hóa   

        - Giao phối không ngẫu nhiên (tự phối, tự thụ phấn, giao phối cận huyết và giao phối có lựa chọn) không làm thay đổi tần số alen nhưng làm thay đổi tần số kiểu gen của quần thể theo hướng làm tăng tần số kiểu gen đồng hợp, giảm tần số kiểu gen dị hợp. Do vậy, giao phối không ngẫu nhiên làm giảm sự đa dạng di truyền của quần thể. Tuy nhiên giao phối không ngẫu nhiên là nhân tố tiến hóa.      

        - Quá trình giao phối ngẫu nhiên (ngẫu phối) có vai trò cung cấp nguồn nguyên liệu thứ cấp là biến dị tổ hợp cho tiến hóa. Ngẫu phối còn làm trung hòa tính có hại của đột biến và góp phần tạo ra những tổ hợp gen thích nghi. Tuy vậy, ngẫu phối không phải là nhân tố của quá trình tiến hóa, vì ngẫu phối tạo ra trạng thái cân bằng di truyền của quần thể, trong đó tần số alen và tần số kiểu gen của quần thể đều không thay đổi.

2.  Quần thể ngẫu phối là kho dự trữ biến dị  di truyền    

       - Mỗi quần thể có số gen rất lớn, nên tần số đột biến chung của tất cả các gen  trong mỗi quần thể là khá lớn.

       - Ngẫu phối làm cho đột biến được phát tán trong quần thể tạo ra sự đa hình về kiểu gen và kiểu hình, hình thành nên vô số biến dị tổ hợp. Hai quá trình đột biến và ngẫu phối đã tạo cho quần thể trở thành một kho biến dị di truyền vô cùng phong phú. Sự tiến hóa không chỉ sử dụng các đột biến mới xuất hiện mà còn huy động kho dự trữ các gen đột biến đã phát sinh từ lâu nhưng tiềm ẩn ở trạng thái dị hợp.

D. CHỌN LỌC TỰ NHIÊN

1. Phân biệt  quan niệm của Đacuyn và quan niệm hiện đại về CLTN

2.  Tác động của CLTN theo quan niệm hiện đại   

       - Tác động chủ yếu của CLTN là sự phân hóa khả năng sinh sản của những kiểu gen khác nhau trong quần thể, làm cho tần số tương đối của các alen trong mỗi gen biến đổi theo hướng xác định và các quần thể có vốn gen thích nghi hơn sẽ thay thế những quần thể kém thích nghi.

       - Chọn lọc tự nhiên không những là nhân tố quy định nhịp điệu biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể mà còn định hướng quá trình tiến hóa thông qua các hình thức chọn lọc : ổn định, vận động và phân hóa.

3.  Các alen trội bị tác động của chọn lọc nhanh hơn các alen lặn

       Ở các sinh vật lưỡng bội, các alen trội chịu tác động chọn lọc nhanh hơn nhiều so với các alen lặn vì alen trội ở thể đồng hợp hay dị hợp đều biểu hiện thành kiểu hình, trong khi đó alen lặn ở trạng thái dị hợp không biểu hiện kiểu hình. Do chọn lọc tác động vào kiểu gen hay alen thông qua tác động vào kiểu hình nên toàn bộ các alen trội có hại đều bị đào thải.

4.  Kết quả chọn lọc đối với cá thể và quần thể

      - Chọn lọc quần thể hình thành những đặc điểm thích nghi tương quan giữa các cá thể về mặt như kiếm ăn, tự vệ, sinh sản, bảo đảm sự tồn tại, phát triển của những quần thể thích nghi nhất.

       - Chọn lọc cá thể làm tăng tỉ lệ những cá thể thích nghi hơn trong nội bộ quần thể, làm phân hóa khả năng sống sót và sinh sản của các cá thể trong quần thể.

5.  Mối quan hệ giữa ngoại cảnh và chọn lọc tự nhiên.

     Điểm đặc trưng của mỗi hình thức chọn lọc. 

       - Các điều kiện bất lợi trong ngoại cảnh là các nhân tố chọn lọc. Tùy thuộc vào điều kiện ngoại cảnh mà có hình thức chọn lọc cụ thể, nghĩa là ngoại cảnh quy định hướng chọn lọc.

       - Chọn lọc ổn định diễn ra trong điều kiện sống ổn định, chọn lọc kiên định kiểu gen đã đạt được. Chọn lọc vận động diễn ra trong điều kiện sống thay đổi theo một hướng xác định, chọn lọc hướng đến những kiểu gen mới có giá trị thích nghi hơn. Chọn lọc phân hóa diễn ra trong điều kiện sống không đồng nhất, chọn lọc diễn ra theo nhiều hướng, phân hóa thành nhiều kiểu hình.

6.  CLTN là nhân tố chính của quá trình tiến hóa         

       - Trong một quần thể đa hình thì chọn lọc tự nhiên đảm bảo sự sống sót và sinh sản ưu thế của những cá thể mang nhiều đặc điểm có lợi hơn. Chọn lọc tự nhiên tác động trực tiếp lên kiểu hình của cá thể qua nhiều thế hệ dẫn tới hệ quả là chọn lọc kiểu gen. Điều này khẳng định vai trò của thường biến trong quá trình tiến hóa.

       - Chọn lọc tự nhiên là nhân tố qui định chiều hướng và nhịp điệu thay đổi tần số tương đối của các alen, tạo ra những tổ hợp gen đảm bảo sự thích nghi với môi trường, là nhân tố định hướng quá trình tiến hóa.

          + CLTN làm cho tần số của các alen biến đổi theo hướng xác định. Dưới tác động của CLTN tần số của các alen có lợi được tăng lên trong quần thể.

     Ví dụ:  Nếu những cá thể mang kiểu hình của alen A tỏ ra thích nghi hơn những cá thể mang kiểu hình của alen a thì dưới tác dụng của CLTN tần số của alen A ngày càng tăng, trái lại tần số của alen a ngày càng giảm.

          + Áp lực của CLTN lớn hơn nhiều so với áp lực của quá trình đột biến, chẳng hạn để giảm tần số ban đầu của một alen đi một nữa dưới tác động của CLTN chỉ cần số ít thế hệ.